ارزیابی اثرات فیبر جیره ای در تغذیه طیور

چکیده:
فیبر جیره (DF ) به دلیل اثرات نامطلوب آن بر مصرف خوراک و قابلیت هضم مواد مغذی، یک عامل ضد تغذیه در نظر گرفته شده است. با این حال، با افزایش شواهد، دانشمندان دریافته‌اند که DF تأثیرات وسیعی بر توسعه دستگاه گوارش (GIT)، فیزیولوژی گوارش، از جمله هضم مواد مغذی، تخمیر، و فرآیندهای جذب درطیور دارد. همچنین، فیبر جیره با افزایش جمعیت و تنوع باکتری‌های مشترک در GIT به حفظ یکپارچگی روده کوچک و بزرگ کمک می‌کند. افزایش محتوای DF با تحریک توسعه GIT و تولید آنزیم به فیزیولوژی گوارشی کمک می¬کند. و گنجاندن فیبر در سطح متوسط در جیره نیز عملکرد رشد طیور را تغییر می¬دهد. با تعدیل میکروبیوتای مفید در روده بزرگ و تقویت عملکرد سیستم ایمنی، سلامت روده را بهبود می¬بخشد. با این حال، تعیین منبع، نوع، شکل، و سطح مصرف DF برای دستیابی به مزایای بیان شده بسیار مهم است. درک این عملکردها به توسعه برنامه‌های تغذیه با استفاده از سطوح مصرف مناسب DF و در نهایت بهبود عملکرد رشد طیور کمک می‌کند. که در نهایت منجر به افزایش استفاده از DF، سلامت کلی و بهبود عملکرد رشد طیور می¬شود. بنابراین، این بررسی مروری کوتاه به منابع، نوع، شکل و مقدار DF مورد استفاده در تغذیه طیور برای تولید مرغ سالم، مقرون به صرفه و سازگار با محیط زیست است.

اثرات مضر فیبر جیره‌ای در طیور: 
به طور کلی، تغذیه فیبر درطیور عمدتاً به دلیل اثرات نامطلوبی که بر عملکرد و استفاده از مواد مغذی ایجاد می‌کند، منع شده است. برخی از اجزای موجود در گیاهان نمی‌توانند برای دستگاه گوارش طیور مفید باشند. سلولز و همی‌سلولز به خوبی هضم نمی‌شوند. آرابینوزایلان‌ها و پنتوزان‌های موجود در غلاتی مانند چاودار ارزش جیره‌ای پایینی دارند. غلظت بالای β-گلوکان در جو باعث ارزش جیره‌ای پایین آن می‌شود. همچنین، گنجاندن مواد با فیبر بالا معمولاً به دلیل محتویات انرژی قابل سوخت و ساز پایین محدود است (Jimenez et al.,2013). چندین آزمایش با یونجه نشان داد که ساپونین موجود در آن ممکن است از افزایش کلسترول خون جلوگیری کند، تولید تخم مرغ و رشد را در پستانداران و پرندگان کاهش دهد (Dong et al.,2007). فیبرمحلول پکتین، با کاهش عملکرد رشد، ویسکوزیته گوارشی را افزایش داده و اثرات ضدتغذیه‌ای در جوجه‌های جوان نشان داد (Wils et al.,2013). علاوه بر این، رافینوز نوعی الیگوساکارید است که از نظر مقدار در بین گونه‌های حبوبات متفاوت است. از آنجایی که در دستگاه گوارش فوقانی قابل هضم نیست، تا زمانی که به روده تحتانی برسد، هضم نشده باقی مانده و توسط آنزیم‌های میکروبی تخمیر می‌شود. محصول جانبی تخمیر این ترکیبات، تولید گازهایی است که با نفخ شکم در حیوانات غیرنشخوارکننده و همچنین ایجاد اسهال همراه است (Jhae,2016). مکمل کردن چنین جیره‌هایی با آنزیم‌های خوراکی خاص که این ترکیبات را هدف قرار می‌دهند، ممکن است ارزش جیره‌ای فیبر را بهبود بخشد. در یک مطالعه اخیر نشان داده شد که ترکیبی از مکمل‌های زایلاناز، آمیلاز و پروتئاز افزوده شده در جیره مبتنی بر ذرت-کنجاله سویا جوجه‌های گوشتی می‌تواندکارایی استفاده از فیبر را در افزایش میانگین وزن روزانه و بازده خوراک بهبود بخشد و در عین حال عملکرد را در سطحی قابل مقایسه با جیره‌های پرهزینه مبتنی بر جیره‌های متعارف با محتوای فیبر کم حفظ کند (Singh et al.,2017).

اثرات فیبر جیره‌ای بر محیط زیست: 
انتشار آمونیاک یک نگرانی عمده در صنعت طیور است. بخشی از N دفع شده به صورت NH3 تبخیر شده و در جو زمین پخش می‌شود. در ایالات متحده، مقدار کل انتشار NH3 از فعالیت‌های دامپروری 9/80٪ و در صنعت طیور 7/26٪ بود (li et al.,2008;2010). چندین آزمایش ثابت کرده است که انتشار NH3 تأثیر نامطلوبی بر سلامت و عملکرد طیور دارد. عملکرد ماکروفاژها را مختل می‌کند، عملکرد ریه را کاهش می‌دهد، منجر به کاهش وزن بدن می‌شود و حساسیت به بیماری‌هایی مانند بیماری نیوکاسل را افزایش می‌دهد که ممکن است باعث کوری شود (Miles et al.,2004). وضعیت نامناسب سلامتی طیور منجر به کاهش تولید تخم‌مرغ می‌شود. انتشار آمونیاک از مزارع طیور حتی بر محیط زیست از طریق اتروفیکاسیون منابع آب سطحی و بوهای مزاحم تأثیر می‌گذارد (Ritz et al.,2004). مکمل DF ممکن است نقش اصلاح کننده در چرخه کبدی اتلاف N و اسید آمنیون داشته باشد. با این حال، رابرتز و همکاران (Roberts et al.,2007) هیچ اثر نامطلوبی بر تولید تخم مرغ، BWG و FCR در هنگام افزایش DF و کاهش محتوای پروتئین خام در جیره مرغ‌های تخم‌گذار گزارش نکردند. بنابراین، گنجاندن DF در جیره غذایی طیور ممکن است یک گزینه عملی برای کاهش انتشار NH3 با افزایش مصرف نیتروژن در تولید تخم مرغ تجاری باشد.

اثرات فیبر جیره‌ای بر عملکرد جوجه‌های گوشتی: 
جیره‌های پر فیبر معمولاً به معنای غلظت انرژی نسبتاً پایین است که ممکن است باعث کاهش مصرف خوراک(FI)،ضریب تبدیل خوراک (FCR) و وزن بدن(BWG) طیور شود. FI در جوجه‌های 18 روزه با افزایش سطح تفاله چغندر قند (SBP) جیره از 3/2٪ به 2/9٪ کاهش یافت (Pettersson and Razdan,1993). به طور مشابه، Jiménez-Moreno و همکاران (Jimenez et al.,2011) گزارش کردند که افزایش سطح منابع فیبر از 5/2٪ به 5/7٪ به طور خطی باعث کاهش میانگین افزایش وزن روزانه از 1 تا 12 روزگی شد. با این حال، گنجاندن یک منبع فیبر در جیره غذایی تمایل به کاهش FI جوجه‌های گوشتی در 12 روز اول سن را داشت، اما این اثر مداوم نبود. اختلافات این مطالعات ممکن است به دلیل محتوای فیبر محلول در SBP، به ویژه محتوای پکتین بالا و ظرفیت نگهداری آب و ظرفیت تورم آن باشد. این ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی منجر به افزایش ویسکوزیته گوارشی و زمان ماندگاری طولانی‌تر هضم در GIT می‌شود که در نهایت بر FI تأثیر می‌گذارد. با توجه به فیزیولوژی فیبر نامحلول، گنجاندن مقادیر متوسطی از DF نامحلول نباید بر FI  تأثیر بگذارد. گونزالس-آلوارادو و همکاران (Gonzalez et al.,2007) اثرات گنجاندن 3٪ پوسته جو دوسر یا پوسته سویا را در یک جیره غذایی شاهد مبتنی بر ذرت که حاوی 5/2٪ فیبر خام یا یک جیره مبتنی بر برنج بود که دارای 5/1٪ فیبر خام بود، مورد مطالعه قرار داد. گنجاندن پوسته، FI را کاهش داد و FCR را بهبود بخشید اما در ابتدا بر BWG تأثیری نداشت (از 1 تا 4 روزگی). از سن 14 تا 21 روزگی، جوجه‌هایی که با پوسته تغذیه می‌شدند، BWG و FI بالاتر و FCR بهتری نسبت به جوجه‌هایی داشتند که با جیره‌های شاهد تغذیه می‌شدند. در نتیجه، گنجاندن پوسته، BWG و FCR را بدون تأثیر بر FI بهبود بخشید. احتمالاً سطح و نوع DF و همچنین سن پرنده، واکنش طیور را نسبت به FI و FCR تغییر می‌دهد. متئوس و همکاران (Mateos et al.,2012) پیشنهاد کردند که پاسخ پرندگان جوان به DF نامحلول اضافی بستگی به ترکیب مواد تشکیل دهنده جیره شاهد دارد، با این که اثرات آن زمانی که فیبر کم باشد بارزتر است. به عنوان مثال، Gonzalez et al.,2010 گزارش کرد که گنجاندن 3٪ SBP در جیره غذایی، منبعی از DF محلول، FI را از 25 روزگی به 42 روزگی در مقایسه با جیره غذایی حاوی 3٪ پوسته جو دوسر کاهش می‌دهد. با این حال، هیچ اثر نامطلوبی از گنجاندن SBP در طول 10 روز اول زندگی مشاهده نشد. در مطالعه کیمیایی طلب و همکاران (Kimiaeitalab et al.,2018)، افزایش گنجاندن جیره پوسته آفتابگردان بر FI هم در پولت‌ها و هم در جوجه‌های گوشتی از 0 تا 21 روزگی تأثیری نداشت، که نشان‌دهنده سازگاری با داده‌های Walugembe و همکاران است (Walugembe et al.,2014). همچنین، کاهش غیرقابل توجهی در ضریب تبدیل خوراک جوجه‌های گوشتی و طیور تخم گذار که با جیره‌های فیبر بالاتر تغذیه می‌شدند مشاهده شد (Walugembe et al.,2014). در مقابل سعادتمند و همکاران کاهش قابل توجهی در مصرف خوراک و افزایش وزن در هنگام تغذیه با 30 گرم بر کیلوگرم SBP و پوسته برنج مشاهده کردند (Saadatmand et al.,2019). به طور کلی، مرگ و میر طیور با تیمارهای حاوی سطوح مختلف فیبر ارتباطی نداشت (Kimiaeitalab et al.,2018). (Vierira et al.,1992) گزارش کردند که جایگزینی SBM با SFM هیچ اثر نامطلوبی بر وزن، کیفیت پوسته و تولید تخم مرغ ندارد. به طور مشابه، (Hartini et al.,2002) دریافتند که جیره غذایی با انواع مختلف فیبر (فیبر نامحلول و فیبر محلول) بر تولید تخم مرغ تأثیری ندارد. همچنین رابرتز و همکاران (Roberts et al.,2007) گزارش کردند که مواد غذایی حاوی فیبر بالا در جیره مرغ‌های تخمگذار بر تولید تخم مرغ یا تعادل نیتروژن تأثیر منفی نمی‌گذارد، اما انتشار NH3 از کود را کاهش می‌دهد که یک شاخص مثبت برای محیط زیست است. 

اثرات فیبر جیره‌ای بر مصرف مواد مغذی:
استفاده از مواد مغذی ممکن است بر اجزای DF موجود در خوراک و همچنین عملکرد روده متفاوت باشد. به عنوان مثال، DF موجود در گندم، ذرت و چاودار سرشار از آرابینوزایلان است، در حالی که جو دارای سطوح بسیار بالاتری از بتا-گلوکان بسیار محلول است و SBM دارای محتوای بتا- مانان نسبتاً بالایی است (Hsiao et al.,2006). ترکیب بخش پلی ساکاریدهای غیر نشاسته‌ای خوراک نحوه عملکرد رفتار آن را پس از مصرف مشخص می‌کند. حلالیت فیبر و ظرفیت نگهداری آب، ویسکوزیته آن را تعیین کرده و بر تخمیرپذیری و سلامت روده کمتر تأثیر می‌گذارد. ویسکوزیته بالا باعث کاهش سرعت انتشار آنزیم درون‌زا در گوارش می‌شود که هضم مواد مغذی را کاهش می‌دهد. علاوه بر این، هضم بسیار چسبناک برهمکنش کمتری با آنزیم‌های غشای براش بوردرها را خواهد داشت، که همچنین قابلیت هضم و استفاده از مواد مغذی را کاهش می‌دهد (Ziglstra et al.,20122; Slama et al.,2019). در مطالعه صادقی و همکاران (Sadeghi et al.,2015)، جوجه‌هایی که با جیره‌های مکمل SBP (30 گرم بر کیلوگرم) و SBP/پوسته برنج (هر کدام 15 گرم بر کیلوگرم) تغذیه شدند، افزایش وزن روزانه کمتری را در سنین 14 تا 28 سالگی نشان دادند. این ممکن است به دلیل افزایش ویسکوزیته هضم به دلیل پکتین محلول DF موجود در SBP باشد و باعث انتشار کمتر آنزیم در گوارش و کاهش تعامل گوارشی با سطح دستگاه روده شود. علاوه بر این، محققان همچنین دریافتند که جوجه‌های خوراک SBP ارتفاع پرزهای کوتاه‌تری در دوازدهه و ایلئوم دارند که نشان‌دهنده کاهش ظرفیت جذب مواد مغذی است. این اثرات را می‌توان با مکمل آنزیم‌های برون‌زا، که قابلیت هضم مواد غذایی با DF بالا را افزایش می‌دهد، جبران کرد. دو ماده اولیه جیره طیور در مقیاس جهانی ذرت و کنجاله سویا هستند. SBM حاوی سطوح نسبتاً بالایی از β-مانان/β-گالاکتومانان در مقایسه با کل محتوای NSP خوراک است. حیوانات تک معده نمی‌توانند پیوندهای -β1،4 موجود در DF را بشکنند، که منجر به کاهش قابلیت هضم مواد مغذی می‌شود. سطوح بالاتری از β-مانان در SBM بدون پوسته یافت می‌شود، زیرا β-مانان در پوسته‌ها وجود دارد (Hosseindoust et al.,2019). مطالعات متعددی اثربخشی آنزیم‌های بتا ماناناز را برای جبران اثرات مضر شناخته شده بتامانان بر افزایش وزن، ضریب تبدیل خوراک و عملکرد کلی حیوانات نشان داده‌اند (Hsiao et al.,2006; Pettersson and Razdan,1993). (Li et al.,2017) نشان دادند که جیره‌های غذایی کم فیبر در مقایسه با جیره‌هایی با فیبر بالاتر از انرژی و پروتئین خام کمتر استفاده می‌کنند. آن‌ها همچنین گزارش دادند که جیره غذایی کم فیبر با کاهش تنوع میکروبیوتا و فراوانی نسبی بر میکروبیوتای سکوم پرندگان تأثیر می‌گذارد (Li et al.,2018).

DF تأثیر مثبتی بر رشد سنگدان دارد (Svihus et al.,2004). سنگدان به خوبی توسعه یافته با بهبود سطح مخاطی اندام‌های گوارشی در GIT (Svihus,2011) مرتبط است که منجر به بهبود قابلیت هضم و جذب مواد مغذی می‌شود. عبداللهی و همکاران (Abdollahi et al.,2019) همچنین، گزارش کردند که جیره‌های با مکمل پوسته جو دوسر ریز آسیاب شده (30 گرم بر کیلوگرم) یا تراشه‌های چوب (30 گرم بر کیلوگرم) وزن سنگدان را نسبت به تغذیه گندم کامل با همان نرخ گنجاندن افزایش داده و قابلیت هضم مواد غذایی را بهبود می‌بخشد. این تحت تأثیر نوع NSP موجود در تیمارهای جیره غذایی بر خلاف اندازه کلی ذرات بود. در حالی که این بهبود با جیره‌های غذایی حاوی اجزای ساختاری مانند فیبر مشاهده می‌شود، نوع منابع DF میزان اثربخشی را تعیین می‌کند. الیاف نامحلول در مقایسه با الیاف محلول، تأثیر گسترده‌تری بر عملکرد سنگدان دارند. این کار عملکرد سنگدان (Hetland et al.,2005) را بهبود می‌بخشد و تولید HCl را در پیش معده از طریق گیرنده‌های مکانیکی تحریک می‌کند (Duke,1986). این منجر به pH پایین در قسمت بالایی دستگاه گوارش می‌شود که به فعالیت پپسین کمک کرده و حلالیت و جذب نمک‌های معدنی را تسهیل می‌کند (Guinotte et al.,1995). بنابراین، گنجاندن فیبرهای نامحلول ممکن است به قابلیت هضم مواد مغذی در طیور کمک کند (Mateos et al.,2006). گونزالس-آلوارادو و همکاران (Gonzalea et al.,2010)، پوسته جو دوسر را با SBP مقایسه کردند. جیره غذایی پوسته جو دوسر حاوی فیبر نامحلول، عملکرد سنگدان را در مقایسه با جیره غذایی حاوی SBP افزایش داد. نتایج مشابهی قبلاً در مطالعه González-Alvarado و همکاران یافت شد (Gonzalez et al.,2007). (Jimenez et al.,2009) زمانی که ذرت و برنج با پوسته جو دوسر و پوست سویا با یا بدون پردازش حرارتی جیره‌ها تکمیل شد. فرآوری حرارتی باعث تغییر بافت و ترکیبات نشاسته و افزایش قابلیت هضم می‌شود (Mateos et al.,2006). آن‌ها دریافتند که تغذیه برنج باعث بهبود حفظ کل مواد مغذی و تبدیل غذای پرندگان در مرحله آغازین می‌شود.

فیبر موجود در جیره غذایی باعث افزایش وزن و فعالیت سنگدان شده که در هضم بهتر جیره غذایی و استفاده از مواد مغذی مشهود است. امراه و همکاران (Amerah et al.,2009) به این موضوع پرداخت که چگونه قابلیت هضم نشاسته هنگام استفاده از جیره غذایی ذرت- گندم که شامل 6 درصد تراشه‌های چوب بود، تحت تأثیر قرار گرفت. قابلیت هضم روده‌ای نشاسته از 5/98٪ به 4/99٪ به دلیل افزایش محتوای DF افزایش یافت. SFM با فیبر بالا هم اثرات مثبت و هم منفی بر قابلیت هضم مواد مغذی دارد. یک جیره غذایی پلت مبتنی بر ذرت حاوی 30٪ فیبر کنجاله آفتاب‌گردان بالا، قابلیت هضم ظاهری روده‌ای پروتئین خام و چربی را افزایش داد اما موجب کاهش قابلیت هضم ماده خشک و انرژی شد (Amerah et al.,2009). در حالی که نشاسته ممکن است در افزایش هضم پروتئین و چربی موثر باشد، SFM تأثیر منفی بر استفاده از مواد مغذی دارد. فیبرهای پری‌بیوتیک می‌توانند نه تنها برای بهبود عملکرد رشد بلکه برای افزایش استفاده از مواد مغذی مورد استفاده قرار گیرند. هوشمند و همکاران (Houshmand et al.,2011) توانایی پری‌بیوتیک‌ها برای جبران کمبود کلسیم (Ca) در جیره طیور را بررسی کردند. این محققین، پرندگان را با جیره کم کلسیم و جیره مکمل پربیوتیک تغذیه کرد و دریافتند که گروه مکمل پری‌بیوتیک هیچ اثر کمبود کلسیم کم در جیره نداشت. تاکو و همکاران (Tako et al.,2014) دریافتند که عصاره‌های پری بیوتیک از دانه‌های گندم قادر به افزایش میکروارگانیسم‌های مفید در روده طیور و جذب آهن در شرایط in vitro و in vivo هستند. افزایش بیفیدوباکتری‌ها و لاکتوباسیل¬ها با حضور پری بیوتیک‌ها ممکن است در طولانی مدت بر فراهمی زیستی آهن تأثیر بگذارد. بنابراین، پری‌بیوتیک‌ها ممکن است به جلوگیری از سوء تغذیه ریز مغذی‌ها کمک کنند. این مطالعات مزایای فیبرهای پری بیوتیک را به عنوان مکمل‌های غذایی برای بهبود عملکرد رشد طیور و استفاده از مواد مغذی نشان می‌دهد. همچنین مانان اولیگوساکاریدهای استخراج شده از Saccharomyces spp. مشخص شد که دیواره سلولی خارجی مخمر سلامت روده را حفظ کرده و طول پرزها را افزایش می‌دهد (Loddi et al.,2004). نتایج آن‌ها افزایش یکنواختی و یکپارچگی پرزها را نشان داد که همگی به افزایش جذب مواد مغذی کمک می‌کنند. بسیاری از اثرات مثبت استفاده از الیاف پری بیوتیک بر مخاط روده گزارش شده است که در میان آنها افزایش قابل توجهی در ارتفاع پرزها در سه بخش از روده کوچک پرندگان مشاهده شد (Maiorka et al.,.2004). لودی (Loddi,2003) پرزهای بلندتری را در دوازدهه پرندگان تغذیه شده با فیبرهای محلول در سن 7 و 21 روزگی گزارش کرد. به طور مشابه، Pelicano و همکاران (2005) هنگامی که پرندگان با الیاف محلول حاوی مانان اولیگوساکارید تغذیه شدند، افزایش طول پرز را مشاهده کردند. سینگ و همکاران (2019) مطالعه‌ای بر روی سطوح مختلف فیبر (کم و زیاد) در ترکیب با آنزیم‌ها (زایلاناز، آمیلاز و پروتئاز) و پروبیوتیک‌ها انجام دادند و دریافت که افزودنی‌های مکمل به افزایش قابلیت هضم مواد مغذی حتی در جیره غذایی با فیبر بالا کمک می‌کنند. با این حال، مکمل فیبر در جیره طیور همیشه عملکرد رشد و استفاده از مواد مغذی را باعث نمی‌شود. در آزمایشات انجام شده توسط صادقی و همکاران (2015)، مشخص شد که طول پرزها در گروه‌های پرندگان SBP و پوسته برنج کاهش می‌یابد که باعث کاهش جذب مواد مغذی در ژژنوم و در نتیجه افزایش دفع مواد مغذی مفید می‌شود. مطالعه دیگری توسط صادقی و همکاران (2020) گزارش کردند که مکمل جیره غذایی پایه با پوسته برنج (40 گرم بر کیلوگرم) و SBH (40 گرم بر کیلوگرم) می‌تواند اثرات نامطلوب کوکسیدیوز بر ارتفاع پرزهای دوازدهه را بهبود بخشد، اما افزودن تنها SBH در جیره پایه تنها پاسخ مثبتی به بدن دارد. نسبت ارتفاع پرز به عمق کریپت به طور مشابه، گنجاندن سبوس گندم با دوز 30 گرم بر کیلوگرم، ارتفاع پرز و نسبت ارتفاع پرز به عمق کریپت را افزایش داد (Shang et al.,2020).

نقش فیبر جیره‌ای در توسعه دستگاه گوارش: 
دستگاه گوارش طیور (GIT) با وجود اینکه یک حیوان تک معده‌ای است لیکن به طور قابل توجهی با دستگاه گوارش گونه‌های دیگر متفاوت و نسبتاً طولانی‌تر (یعنی سانتی‌متر بر کیلوگرم وزن بدن) و سنگین‌تر (یعنی گرم بر کیلوگرم وزن بدن) در مقایسه با سایر دام‌ها است. عملکرد سیستم GIT شامل هضم، جذب و محافظت است و ساختار روده به خوبی برای انجام این عملکردها سازگار است. به عنوان محل هضم، GIT استفاده از مواد مغذی را برای کاهش بستر برای باکتری‌ها و حمایت از رشد و تمایز سلول‌های اپیتلیال به حداکثر می‌رساند. GIT همچنین از یکپارچگی بافت روده پشتیبانی می‌کند، از چسبندگی باکتری‌های بیماری‌زا جلوگیری می‌کند، جمعیت میکروبی را با تعداد کم سویه‌های بالقوه بیماری‌زا متعادل می‌کند، از پاسخ ایمنی مناسب پشتیبانی و التهاب را کنترل می‌کند. عملکرد موثر GIT و سلامت آن عوامل مهمی در تعیین عملکرد حیوانات در رشد، تولید گوشت و کیفیت تخم مرغ دارد. همچنین، توسعه GIT یک جنبه ضروری از رشد، به ویژه توسعه اندام‌های گوارشی عملکردی در اوایل دوره پس از جوجه‌ریزی در طیور گوشتی دارد (Jha et al.,2019). فیبر جیره‌ای بر طول و وزن GIT تأثیر می‌گذارد. همچنین شواهد قوی وجود دارد مبنی بر اینکه تفاوت در وزن اندام‌ها به شدت با تفاوت در نوع فیبر مرتبط است (Jqrgensen et al.,1996). جیره‌های غذایی با افزایش سطوح فیبر نخود، ماده خشک (DM) در مدفوع را کاهش و خروجی مدفوع را نسبت به مصرف DM افزایش داد. قابلیت هضم تمام مواد مغذی نیز با افزایش سطح فیبر کاهش یافت. انطباق با افزایش گنجاندن سطوح DF باعث افزایش اندازه GIT می‌شود، با فیبر نخود که تأثیر قابل توجهی نسبت به سبوس گندم یا سبوس جو دوسر دارد. طول روده، به ویژه طول و وزن سکوم، با سطح فیبر افزایش می‌یابد. این تغییرات متابولیسم انرژی را تحت تأثیر قرار می‌دهد زیرا اندام‌های احشایی نسبت به اندازه‌شان نرخ بالایی از انرژی را مصرف می‌کنند. مطالعه‌ای توسط هتلند و همکاران (Hetland et al.,2004) نشان داد که با وجود کاهش غلظت مواد مغذی در جیره، زمانی که یک فیبر نامحلول در سطوح متوسط به جیره جوجه‌های گوشتی یا مادر وارد شود، عملکرد کاهش نمی‌یابد. پرندگان مدرن و اصلاح نژاد شده نیز توانایی خود را در جبران کاهش غلظت مواد مغذی به دلیل فیبر نامحلول با افزایش مصرف خوراک نشان می‌دهند. به نظر می‌رسد که افزایش حجم مصرف به دلیل فیبر نامحلول با ظرفیت بیشتر دستگاه گوارش و عبور سریعتر از دستگاه گوارش کنترل می‌شود. در طیور، کاهش اندازه ذرات، کارایی هضم را در نتیجه تعامل بیشتر سطح بزرگتر دانه‌ها با آنزیم‌های گوارشی در GIT افزایش می‌دهد. با این حال، اندازه ذرات بزرگ می‌تواند توسعه GIT، به ویژه عملکرد سنگدان را ارتقا دهد. زمانی که سنگدان به خوبی رشد کرده باشد، بهبودی در تحرک روده نیز مشاهده می‌شود که ممکن است خطر پاتوژن‌های روده در بخش‌های پایینی دستگاه گوارش را کاهش دهد، بنابراین خطر بیماری‌های روده، از جمله سالمونلوز و کوکسیدیوز را کاهش می‌دهد (Celi et al.,2017).

جیره غذایی سرشار از فیبر بالا ممکن است با افزایش اندازه و محتویات آن باعث اتساع بیشتر پیش معده شود. ذرات درشت الیاف به طور انتخابی در سنگدان نگهداری می‌شوند که آسیاب کامل و جریان تغذیه و ترشح شیره‌های گوارشی را به خوبی تنظیم می‌کند (Jimenez et al.,2013). Jiménez-Moreno,2013 و Mateos نشان دادند که گنجاندن 3٪ SBP یا پوسته جو دوسر باعث افزایش وزن سنگدان در جوجه‌های گوشتی تغذیه شده با انواع جیره‌های مشابه می‌شود. گنجاندن پوسته جو دوسر یا SBP در جوجه‌های گوشتی 36 روزه به 5 درصد افزایش یافت و وزن سنگدان و محتویات آن را افزایش داد و pH سنگدان را کاهش داد. انباشته شدن ذرات پوسته جو دوسر، فعالیت سنگدان را تحریک می‌کند و به رشد بهتر لایه‌های عضلانی کمک می‌کند و باعث افزایش اندازه اندام می‌شود. در مقایسه با پوست جو دوسر، اثرات گنجاندن فیبر بر بزرگ شدن GIT با SBP مشهودتر بود، که ممکن است به محتوای پکتین بالاتر SBP مربوط باشد. ذرات فیبر محلول مانند ذرات SBP، آب را نگه می‌دارند و در دستگاه گوارش متورم می‌شوند و باعث حجیم شدن گوارش و اتساع فیزیکی دیواره‌‎ها و افزایش اندازه می‌شوند. کیمیای طلب و همکاران (Kimiaeitalab et al.,2018) گزارش کردند که تمام اندام‌های دستگاه گوارش در جوجه‌های گوشتی در مقایسه با SBM سنگین‌تر و روده کوچک و سکوم طولانی‌تر از پولت‌ها بود که با همان کنجاله SFH حاوی فیبر بالا در مقایسه با SBM تغذیه می‌کردند، مطابق با ظرفیت دستگاه گوارش بیشتر و متوسط FI روزانه جوجه‌های گوشتی افزایش وزن GIT برای ترشح آنزیم‌های پانکراس برای دستیابی به رشد بهتر در پرندگان در مراحل اولیه زندگی مهم است.

فیبرهای نامحلول بخش بزرگی از دیواره‌های سلولی آندوسپرم را تشکیل می‌دهند که از نظر فیزیکی دسترسی آنزیم‌های گوارشی به مواد مغذی درون سلول را محدود می‌کند. در مقابل، فیبرهای محلول تمایل به ایجاد شرایط چسبناک در دستگاه گوارش دارند که می‌تواند بر هضم و جذب مواد مغذی تأثیر منفی بگذارد. پس از خروج از روده کوچک، هم DF محلول و هم نامحلول توسط میکرو فلور روده بزرگ تخمیر می‌شوند که با افزایش SCFA و در نتیجه کاهش pH روده همراه است (Jha, 2015). با توجه به اثر پری‌بیوتیکی DF، تحریک باکتری‌های مفیدی مانند لاکتوباسیلوس می‌تواند سلامت دستگاه گوارش را بهینه کند، زیرا اتصال لاکتوباسیل‌ها به مخاط روده می‌تواند از رشد پاتوژن در قسمت انتهایی دستگاه گوارش جلوگیری و حیوانات را از عفونت GIT محافظت کند (Jha, 2015). کاهش pH محتوای سنگدان با گنجاندن فیبر احتمالاً ناشی از ترشح بیشتر اسید هیدروکلریک (HCl) از پیش معده است که در نتیجه زمان ماندگاری طولانی‌تر هضم در سنگدان است. با این حال، گنجاندن فیبر بر pH دوازدهه تأثیری نداشت. تحقیقات بیشتری نیاز به بررسی اثر افزایش محتوای فیبر جیره بر گوارش روده در پرندگان دارد (Jimenez et al.,2013). فیبر غذایی ممکن است مورفولوژی اپیتلیال را تحت تأثیر قرار دهد که به ویژگی‌های DF، سطح مصرف، سن پرنده و محل در مجرای روده بستگی دارد. مقدار اضافی DF اضافه شده به جیره غذایی (5/7 درصد پوست نخود یا SBP) باعث افزایش ساییدگی سطح مخاطی روده کوچک، کوتاه شدن پرز و افزایش خروجی مخاط می‌شود (Jimenez et al.,2011). این شرایط منجر به کاهش سطح پرزهای جذبی و مانع احتباس مواد مغذی شد. همچنین بیشترین نسبت ارتفاع پرز به عمق کریپت با گنجاندن پوسته نخود فرنگی 5/2 درصد در جیره مشاهده شد. نتایج مشابهی توسط Kimiaeitalab و همکاران انجام شد. (Kimiaeitalab et al.,2018) که ارتفاع پرز و عمق کریپت در جوجه‌های گوشتی بیشتر از پولت‌ها در سن 21 روزگی بود که با همان جیره غذایی SFH تغذیه می‌شد، که با ظرفیت GIT بیشتر و میانگین FI روزانه جوجه‌های گوشتی سازگار بود. 

ABSTRACT
Dietary fiber (DF) has been considered an anti-nutritional factor due to its adverse effects on feed intake and nutrient digestibility. However, with increasing evidence, scientists have found that DF has a wide range of effects on the development of the gastrointestinal tract (GIT), digestive physiology, including nutrient digestion, fermentation, and absorption processes in poultry. It may help maintain the integrity of the small and large intestines by enhancing mucosal structure and function and increasing the population and diversity of commensal bacteria in the GIT. Increasing DF content contributes to digestive physiology by stimulating GIT development and enzyme production. And the inclusion of moderate levels of fiber in the diet also alters the growth performance of poultry. It improves gut health by modulating beneficial microbiota in the colon and enhancing immune function. However, determining the source, type, form, and level of DF intake is crucial to achieving the benefits mentioned above. Understanding these functions will help in developing feeding programs using appropriate DF at appropriate intake levels, which will ultimately lead to increased DF utilization, overall health, and improved growth performance of poultry. Therefore, this review will help identify the sources, types, forms, and amounts of DF used in poultry nutrition for healthy, cost-effective, and environmentally friendly poultry production.

منابع
Abdollahi MR, Zaefarian F, Hunt H, Anwar MN, Thomas DG, Ravindran V. Wheat particle size, insoluble fibre sources and whole wheat feeding influence gizzard musculature and nutrient utilisation to different extents in broiler chickens. J Anim Physiol Anim Nutr. 2019; 103(1):146–61.
Amerah AM, Ravindran V, Lentle RG. Influence of insoluble fibre and whole wheat inclusion on the performance, digestive tract development and ileal microbiota profile of broiler chickens. Br Poult Sci. 2009;50(3):366–75.
Amerah AM, Ravindran V, Lentle RG. Influence of insoluble fibre and whole wheat inclusion on the performance, digestive tract development and ileal microbiota profile of broiler chickens. Br Poult Sci. 2009;50(3):366–75.
Celi P, Cowieson AJ, Fru-Nji F, Steinert RE, Kluenter AM, Verlhac V. Gastrointestinal functionality in animal nutrition and health: new opportunities for sustainable animal production. Anim Feed Sci Technol. 2017; 234:88–100.
Dong XF, Gao WW, Tong JM, Jia HQ, Sa RN, Zhang Q. Effect of polysavone (alfalfa extract) on abdominal fat deposition and immunity in broiler chickens. Poult Sci. 2007;86(9):1955–9.
Duke G. Alimentary canal: Secretions and digestion, special digestion functions and absorption. In: Sturkie P, editor. Avian Physiology. New York; Springer-Verlag; 1986. p. 289–302.
González-Alvarado JM, Jiménez-Moreno E, González-Sánchez D, Lázaro R, Mateos GG. Effect of inclusion of oat hulls and sugar beet pulp in the diet on productive performance and digestive traits of broilers from 1 to 42 days of age. Anim Feed Sci Technol. 2010;162(1):37–46.
González-Alvarado JM, Jiménez-Moreno E, Lázaro R, Mateos GG. Effect of type of cereal, heat processing of the cereal, and inclusion of fiber in the diet on productive performance and digestive traits of broilers. Poult Sci. 2007;86(8):1705–15.
Guinotte F, Gautron J, Nys Y, Soumarmon A. Calcium solubilization and retention in the gastrointestinal tract in chicks (Gallus domesticus) as a function of gastric acid secretion inhibition and of calcium carbonate particle size. Br J Nutr. 1995;73(1):125–39.
Hartini S, Choct M, Hinch G, Kocher A, Nolan JV. Effects of light intensity during rearing and beak trimming and dietary fiber sources on mortality, egg production, and performance of ISA brown laying hens. J Appl Poult Res. 2002;11(1):104–10.
Hetland H, Choct M, Svihus B. Role of insoluble non-starch polysaccharides in poultry nutrition. Worlds Poult Sci J. 2004;60(4):415–22.
Hetland H, Svihus B, Choct M. Role of insoluble fiber on gizzard activity in layers. J Appl Poult Res. 2005;14(1):38–46.
Hosseindoust A, Lee S, Gook Nho W, Song YH, Shin JS, Laxman Ingale S, et al. A dose–response study to evaluate the effects of pH-stable βmannanase derived from Trichoderma citrinoviride on growth performance, nutrient retention, and intestine morphology in broiler chickens. Ital J Anim Sci. 2019;18(1):147–54.
Houshmand M, Azhar K, Zulkifli I, Bejo MH, Meimandipour A, Kamyab A. Effects of non-antibiotic feed additives on performance, tibial dyschondroplasia incidence and tibia characteristics of broilers fed lowcalcium diets. J Anim Physiol Anim Nutr. 2011;95(3):351–8.
Hsiao HY, Anderson DM, Dale NM. Levels of β-mannan in soybean meal. Poult Sci. 2006;85(8):1430–2.
Jha R, Berrocoso JD. Review: dietary fiber utilization and its effects on physiological functions and gut health of swine. Animal. 2015;9(9):1441–52.
Jha R, Berrocoso JFD. Dietary fiber and protein fermentation in the intestine of swine and their interactive effects on gut health and on the environment: a review. Anim Feed Sci Technol. 2016; 212:18–26.
Jha R, Singh AK, Yadav S, Berrocoso JFD, Mishra B. Early nutrition programming (in ovo and post-hatch feeding) as a strategy to modulate gut health of poultry. Front Vet Sci. 2019; 6:82.
Jiménez-Moreno E, González-Alvarado JM, de Coca-Sinova A, Lázaro R, Mateos GG. Effects of source of fibre on the development and pH of the gastrointestinal tract of broilers. Anim Feed Sci Technol. 2009;154(1):93–101.
Jiménez-Moreno E, Mateos GG. Use of dietery fiber in broilers. San Juan del Rio, Queretaro: In Memorias De La Sexta Reunión Anual Aecacem 2013; 2013.
Jiménez-Moreno E, Romero C, Berrocoso J, Frikha M, Gonzalez-Mateos G. Effects of the inclusion of oat hulls or sugar beet pulp in the diet on gizzard characteristics, apparent ileal digestibility of nutrients, and microbial count in the ceca in 36 day old broilers reared on floor. St. Louis, EEUU: In 100 th Annual Meeting Poultry Science Association; 2011.
Jørgensen H, Zhao XQ, Knudsen KE, Eggum BO. The influence of dietary fibre source and level on the development of the gastrointestinal tract, digestibility and energy metabolism in broiler chickens. Br J Nutr. 1996;75(3):379–95.
Kalmendal R, Elwinger K, Holm L, Tauson R. High-fibre sunflower cake affects small intestinal digestion and health in broiler chickens. Bri Poult Sci. 2011;52(1):86–96.
Kimiaeitalab MV, Mirzaie Goudarzi S, Jiménez-Moreno E, Cámara L, Mateos GG. A comparative study on the effects of dietary sunflower hulls on growth performance and digestive tract traits of broilers and pullets fed a pullet diet from 0 to 21days of age. Anim Feed Sci Technol. 2018; 236:57–67.
Koçer B, Bozkurt M, Ege G, Tüzün AE. Effects of sunflower meal supplementation in the diet on productive performance, egg quality and gastrointestinal tract traits of laying hens. Br Poult Sci. 2021;62(1):101–9.
Li H, Xin H, Liang Y, Burns RT. Reduction of ammonia emissions from stored laying hen manure through topical application of zeolite, Al+ clear, Ferix-3, or poultry litter treatment. J Appl Poult Res. 2008;17(4):421–31.
Li H, Xin HJTotA. Lab-scale assessment of gaseous emissions from layinghen manure storage as affected by physical and environmental factors. Trans ASABE 2010;53(2):593–604.
Li Y, Yang H, Xu L, Wang Z, Zhao Y, Chen X. Effects of dietary fiber levels on cecal microbiota composition in geese. Asian-Australas J Anim Sci. 2018; 31(8):1285–90.
Li YP, Wang ZY, Yang HM, Xu L, Xie YJ, Jin SL, et al. Effects of dietary fiber on growth performance, slaughter performance, serum biochemical parameters, and nutrient utilization in geese. Poult Sci. 2017;96(5):1250–6.
Ling J. Gao YY, Hui Y, Wang WC, Lin ZP, Yang HY, et al. Effects of dietary fiber and grit on performance, gastrointestinal tract development, lipometabolism, and grit retention of goslings. J Integr Agric. 2014;13(12): 2731–40.
Loddi M. Probioticos and prebioticos e acidificanate organico. Taboticabal. FCAV, UNE SP: In em dietas para frangos de corte (tese); 2003.
Loddi MM, Moraes VM, Nakaghi LSO, Tucci FM, Hannas MI, Ariki JA. Mannan oligosaccharide and organic acids on performance and intestinal morphometric characteristics of broiler chickens. New York, USA: In Proceedings of the 20th Annual Symposium on Computational Geometry; 2004.
Maiorka A, Santin A, Borges S, Opalinski M, Silva A. Evaluation of a mix of fumaric, lactic, citric and ascorbic acids on start diets of broilers. Arch Vet Sci. 2004;9(1):31–7.
Mateos GG, Jiménez-Moreno E, Serrano MP, Lázaro RP. Poultry response to high levels of dietary fiber sources varying in physical and chemical characteristics. J Appl Poult Res. 2012;21(1):156–74.
Mateos GG, Lázaro R, Gracia MI. The feasibility of using nutritional modifications to replace drugs in poultry feeds. J Appl Poult Res. 2002; 11(4):437–52.
Mateos GG, Martín F, Latorre MA, Vicente B, Lázaro R. Inclusion of oat hulls in diets for young pigs based on cooked maize or cooked rice. Anim Sci. 2006;82(1):57–63.
Miles DM, Branton SL, Lott BD. Atmospheric ammonia is detrimental to the performance of modern commercial broilers. Poult Sci. 2004;83(10):1650–4.
Pedersen NR, Ravn JL, Pettersson D. A multienzyme NSP product solubilises and degrades NSP structures in canola and mediates protein solubilisation and degradation in vitro. Anim Feed Sci Technol. 2017; 234:244–52.
Pelicano E, Souza P, Souza H, Figueiredo D, Boiago M, Carvalho S, et al. Intestinal mucosa development in broiler chicken fed natural growth promoters. Braz J Poult Sci. 2005;7(4):221–9.
Pettersson D, Razdan A. Effects of increasing levels of sugar-beet pulp in broiler chicken diets on nutrient digestion and serum lipids. Br J Nutr. 1993; 70(1):127–37.
Ritz CW, Fairchild BD, Lacy MP. Implications of ammonia production and emissions from commercial poultry facilities: a review. J Appl Poult Res. 2004;13(4):684–92.
Roberts SA, Xin H, Kerr BJ, Russell JR, Bregendahl K. Effects of dietary fiber and reduced crude protein on nitrogen balance and egg production in laying hens. Poult Sci. 2007;86(8):1716–25.
Saadatmand N, Toghyani M, Gheisari A. Effects of dietary fiber and threonine on performance, intestinal morphology and immune responses in broiler chickens. Anim Nutr. 2019;5(3):248–55.
Sadeghi A, Toghyani M, Gheisari A. Effect of various fiber types and choice feeding of fiber on performance, gut development, humoral immunity, and fiber preference in broiler chicks. Poult Sci. 2015;94(11):2734–43.
Sadeghi A, Toghyani M, Tabeidian SA, Foroozandeh AD, Ghalamkari G. Efficacy of dietary supplemental insoluble fibrous materials in ameliorating adverse effects of coccidial challenge in broiler chickens. Arch Anim Nutr. 2020;74(5):362–79.
Shang Q, Wu D, Liu H, Mahfuz S, Piao X. The impact of wheat bran on the morphology and physiology of the gastrointestinal tract in broiler chickens. Animals. 2020;10(10):1831.
Singh AK, Berrocoso JFD, Dersjant-Li Y, Awati A, Jha R. Effect of a combination of xylanase, amylase and protease on growth performance of broilers fed low and high fiber diets. Anim Feed Sci Technol. 2017; 232:16–20.
Singh AK, Tiwari UP, Berrocoso JD, Dersjant-Li Y, Awati A, Jha R. Effects of a combination of xylanase, amylase and protease, and probiotics on major nutrients including amino acids and non-starch polysaccharides utilization in broilers fed different level of fibers. Poult Sci. 2019;98(11):5571–81.
Slama J, Schedle K, Wurzer GK, Gierus M. Physicochemical properties to support fibre characterization in monogastric animal nutrition. J Sci Food Agric. 2019;99(8):3895–902.
Svihus B, Juvik E, Hetland H, Krogdahl Å. Causes for improvement in nutritive value of broiler chicken diets with whole wheat instead of ground wheat. Br Poult Sci. 2004;45(1):55–60.
Svihus B. The gizzard: function, influence of diet structure and effects on nutrient availability. Worlds Poult Sci J. 2011;67(2):207–24.
Tako E, Glahn RP, Knez M, Stangoulis JC. The effect of wheat prebiotics on the gut bacterial population and iron status of iron deficient broiler chickens. Nutr J. 2014; 13:58.
Tüzün AE, Koçer B, Ege G, Bozkurt M. Influence of sunflower meal utilisation on growth performance and digestive tract traits of white strain pullets fed from 29 to 112 d of age. Br Poult Sci. 2020:1–8.
Vierira SL, Penz AM, Leboute EM, Corteline J. A nutritional evaluation of a high fiber sunflower meal. J Appl Poult Res. 1992;1(4):382–8.
Walugembe M, Rothschild MF, Persia ME. Effects of high fiber ingredients on the performance, metabolizable energy and fiber digestibility of broiler and layer chicks. Anim Feed Sci Technol. 2014; 188:46–52.
Wils-Plotz EL, Jenkins MC, Dilger RN. Modulation of the intestinal environment, innate immune response, and barrier function by dietary threonine and purified fiber during a coccidiosis challenge in broiler chicks. Poult Sci. 2013;92(3):735–45.
Zijlstra RT, Jha R, Woodward AD, Fouhse J, van Kempen TATG. Starch and fiber properties affect their kinetics of digestion and thereby digestive physiology in pigs. J Anim Sci. 2012;90(suppl_4):49–58.